伴隨著科技發(fā)展和研究深入，藻類作為可再生資源先后被應用于污水處理、生物燃料開發(fā)、油脂和顏料生產(chǎn)、營養(yǎng)及醫(yī)療藥物生產(chǎn)、養(yǎng)殖餌料培育等領域。與此同時，由地表水體富營養(yǎng)化引發(fā)的有害藻類水華問題也于近幾十年受到了廣泛關(guān)注。

       光照是影響藻類生長的最重要環(huán)境因子之一，不同藻種對于光照的需求存在顯著差異。有相關(guān)研究指出：對于每個藻種，都存在一個最適光強范圍，即補償光照強度和飽和光照強度之間，超過或低于這一范圍，藻類的生長均受到抑制。除光照強度之外，光照周期、光照頻率、光照波長和光照強度波動等也是影響藻類的重要光照條件。單一藻種受到光照的限制或抑制時，其生長速率、光合活性、放氧速率、酶活性、胞內(nèi)色素組成、脂肪和碳水化合物含量、新陳代謝產(chǎn)物等都會發(fā)生變化，自然水體藻類群體則會因光照條件的差異而發(fā)生垂直遷移和種群結(jié)構(gòu)變化，掌握這一規(guī)律對于資源藻類的高效利用和有害藻類的科學防治具有重要意義。

       作為地球上分布的初級廣泛生產(chǎn)者，藻類對生態(tài)系統(tǒng)和人類的生產(chǎn)生活至關(guān)重要，在能源環(huán)境、醫(yī)療保健、食品和水產(chǎn)養(yǎng)殖等多個領域均有應用。光照是影響藻類生長和生理活動的關(guān)鍵環(huán)境因子之一，光照強度、光照周期、光譜組合、光強波動等多個因素都會對藻類產(chǎn)生影響，具體機制包括影響藻類生長速率和生物量積累、影響藻類光合活性和酶活性、影響藻類色素組成和胞內(nèi)物質(zhì)組成、影響藻類新陳代謝產(chǎn)物等。

光照對藻類的影響機制

1.光照強度對藻類生長的影響

表1 我國常見藻類最適光強/最適光強范圍

2.光照強度對藻類生理活動的影響

       除直接影響藻類生長外，光照強度對藻類光合活性、放氧速率、酶活性、胞內(nèi)色素組成、脂肪和碳水化合物含量、新陳代謝產(chǎn)物等都會產(chǎn)生影響。在14，16，18 ℃的溫度梯度和100，250，360 μmol/(m2·s)的光照強度梯度下，銅綠微囊藻在18 ℃、100 μmol/(m2·s)下生長速率和光合活性都顯著高于其他組。光照強度為0.9～252 μmol/(m2·s)時，剛毛藻的凈產(chǎn)氧量和毛產(chǎn)氧量與光照呈曲線相關(guān)，光照為103.5 μmol/(m2·s)時剛毛藻光合作用的產(chǎn)氧量最高。極大螺旋藻的過氧化物歧化酶SOD活性在不同高光照強度脅迫下，呈先增加后下降趨勢，但活性值始終高于正常光照；過氧化氫酶CAT活性則呈先下降后上升的變化，活性值始終低于正常光照。當受到光限制時，藻類能夠通過增加光合單位(photosythetic units)的數(shù)量及光捕獲色素蛋白復合體的大小來增加細胞的色素；當藻類受到強光抑制時，捕光色素可能會被分解，光保護色素的含量則會相對增加。對顫藻的研究發(fā)現(xiàn)：低光照會導致藻青蛋白和葉綠素a含量的增加，但藻青蛋白的上升比例要高于葉綠素a，藻青蛋白與葉綠素a含量的比例與藻類對光的捕獲效率呈顯著正相關(guān)。

       低光強條件下，藻類類囊體膜的表面積及其上色素蛋白復合體的數(shù)量均會增加，脂肪含量較高，碳水化合物含量相對較低；高光條件下，光合色素含量減少，膜脂合成速率降低，碳水化合物合成能力增加，進而導致脂肪含量較低，碳水化合物含量升高。石娟等研究了小新月菱形藻(MACC/B228)和等鞭金藻(MACC/H060)在不同光強下的脂肪含量和碳水化合物含量，結(jié)果表明：2種藻均在低光下脂肪含量多，碳水化合物含量少。藻類細胞新陳代謝產(chǎn)物如銅綠微囊藻產(chǎn)生的微囊藻毒素、雨生紅球藻產(chǎn)生的蝦青素等均受到光照強度的影響。

3.其他光照條件對藻類的影響

       藻類常見的幾種光合色素中，能夠進行光合作用的主要有葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素，3種色素對光的吸收帶不同，進而導致藻類因色素組成差異而對不同波長光照的吸收利用情況不同。因此，光譜組合對藻類也存在一定的影響。使用光照培養(yǎng)箱進行操作培育450～465 nm+650～660 nm波長組合下，螺旋藻的最終產(chǎn)量最高，同時紅光比藍光的影響作用更大。組合光譜更有利于藻類生長，紅白光比例2∶1更適合藻類生長，藍白光比例3：1適合蝦青素的累積。對于青島大扁藻、斜生柵藻和小球藻，白光下生長速率最大，相對較為適宜的是紅光和白光，但藍光培養(yǎng)的葉綠素a含量最高。藍藻與其他藻的吸收光譜相比，在波長620 nm左右存在一較為明顯的吸收峰，對于非藻類顆粒物、黃質(zhì)豐富的大型淺水湖泊而言，隨著水深增加，短波光衰減更多，有利于藍藻成為優(yōu)勢種。

       與恒定光照強度相比，周期性波動的光強也會對藻類產(chǎn)生影響。經(jīng)研究證實，在周期性波動光強下，銅綠微囊藻生物量降低14%，顏色稍黃，葉綠素a和類胡蘿卜素分別降低12.7%和55.5%；斜生柵藻各項光合參數(shù)都有下降，生物量降低24%，藻體嚴重泛黃，葉綠素a和類胡蘿卜素含量分別降低了78%和74%。不同光照強度下，波動光強與恒定光強對藻類的影響，結(jié)果表明：低平均光強下，波動光強與恒定光強相比，能小幅提高硅藻的生長速率，但會抑制藍藻和綠藻的生長。當光照強度在飽和光強附近波動時，不會對藻類生長產(chǎn)生明顯影響；當光強在限制光強和抑制光強間波動時，會對藻類生長速率產(chǎn)生一定的提高。這一機制對于自然環(huán)境中藻類生長趨勢的預測和優(yōu)勢藻種的判斷具有重要意義。

光照對藻類影響機制的應用

1.資源型藻類的高效利用

       總體上，在資源型藻類高效利用中，光照條件的控制主要有促進藻類生長、提高藻類細胞內(nèi)目標物質(zhì)含量和強化藻類特定功能3個目標。

       通過控制光照條件促進藻類生長，提高藻類生物量。這一機制主要應用于以藻類為目標產(chǎn)物的醫(yī)療、食品和養(yǎng)殖領域，如螺旋藻含有豐富的營養(yǎng)成分及多種生物活性物質(zhì)。關(guān)于螺旋藻生長的最適光照強度、光照波長、光譜組合等，前文研究都有涉及。應用這一機制的典型藻類還有具備藥用價值的集胞藻，因富含不飽和脂肪酸而被廣泛用作養(yǎng)殖生物餌料的新月菱形藻、等鞭金藻和卵形隱藻，可用于食品、醫(yī)藥和餌料的斜生柵藻和用于化學毒性評估的月牙藻等。

       通過控制光照條件提高藻類胞內(nèi)目標物質(zhì)含量。雨生紅球藻是應用這一機制進行控制的典型代表藻類。據(jù)報道，雨生紅球藻是積累蝦青素能力很強的生物。蝦青素是一種紅色酮式類胡蘿卜素，具有抗氧化活性，不僅可以作為魚蝦養(yǎng)殖飼料的添加劑，在人類的食品、藥品、化妝品和高級營養(yǎng)保健品等領域也有廣泛應用。相關(guān)研究表明：中等光強80 μmol/(m2·s)條件下，雨生紅適合球藻細胞生長，卻不利于蝦青素的積累；高光強200 μmol/(m2·s)條件下，明顯抑制雨生紅球藻細胞生長，但蝦青素含量明顯提高；繼續(xù)增加光強，單個細胞中的蝦青素含量顯著增加；藍、白光3∶1的比例適合蝦青素的積累。應用這一機制的典型藻類還有可用于提取類胡蘿卜素和生物活性物質(zhì)的綠球藻，需要提高不飽和脂肪酸含量的各種餌料微藻，需要提高胞內(nèi)油脂含量作為生物燃料的鹽生杜氏藻等。

       通過光照培養(yǎng)箱控制光照條件強化藻類某一方面的特定功能，如光合產(chǎn)氧功能、吸收氮磷功能、生物富集功能等。藻類在污水處理中的應用是最典型代表。不同光照條件下小球藻對2種放射性元素的濃縮效果：濃縮系數(shù)表現(xiàn)為全光照>半光照>黑暗。光照條件對斜生柵藻處理高氨氮廢水效率的影響，光照條件對氨氮去除率的影響程度順序為光照強度>光波長>光時間。其他常見應用包括提高用于光生物反應器的蛋白核小球藻的生物質(zhì)產(chǎn)率，強化螺旋藻對鋅的富集功能，強化隱藻對鐵磷的吸收等。